山东省苹果品种发展及高效育种思考

李林光

(山东省果树研究所，山东泰安271000)



山东省苹果品种发展及高效育种思考

李林光

(山东省果树研究所，山东泰安271000)

摘要:阐述了山东省苹果品种现状及优新品种发展趋势，分析了品种发展中存在的问题，提出了育种建议;探讨了当前新技术快速发展条件下的高效育种技术和策略，重视利用当前基因组学和现代分子生物学技术，充分发掘我省苹果育种单位的资源优势，提高育种效率。

关键词:山东省;苹果品种;高效育种

2014年山东省苹果面积31.46万hm2，产量943.80万t，单位面积产量与效益位居全国第一，是山东省最具竞争力的优势果品产业。优良品种是实现优质高效生产的遗传物质基础。现代果业发展对品质、抗性以及省力化、集约化栽培适应性提出了更高要求，需要多样化、功能化、具有自主知识产权的优良品种满足生产和市场的需求。山东省苹果栽培遍及全省各地，但由于生态类型、地理条件和栽培技术的差异，各地生产优势、品种构成也存在较大差别。笔者阐述了山东省苹果品种现状及新优品种发展趋势，分析了品种发展中存在的问题，提出了育种建议，探讨了当前新技术快速发展条件下的高效育种技术和策略，为各地品种发展决策和各单位高效选育新品种提供参考。

1.1山东省苹果主栽品种栽培表现

目前我省栽培品种60余个，主要品种有10多个。栽培面积80%为富士系(约70%为晚熟富士)、嘎拉系8%，元帅系4%，其它8%。主要品种及其表现如下。

1.1.1富士系①烟富3:果实大、圆形，全面着片红，浓红型，果面光滑。果肉淡黄，肉质致密硬脆，风味甜，品质优。鲁中以东地区10月中下旬成熟，丰产性好。果实耐贮运，普通冷藏条件下可贮至次年6月，气调冷库中贮藏可周年供应。②烟富6:果实大，片红，浓红型，果形端正，圆形至近长圆形，果面光洁，果皮较厚，果形指数0.86～0.90。果肉黄，肉质致密硬脆，汁液多，风味甜，品质优。鲁中以东地区10月中下旬成熟，果实耐贮运。树体短枝性状稳定，树冠较紧凑，适于密植，极丰产。③长富2:果实大，果形指数0.80，80%～90%着条红色。果肉硬脆，风味甜。丰产性好。鲁中以东地区10月中下旬成熟，耐贮运。④红将军:富士早生芽变，成熟期比晚熟富士提前30天左右。果实大，果形指数0.85左右，片红，浓红型，内在品质、丰产性等与晚熟富士相似，是一个优良的中晚熟苹果品种。

1.1.2嘎拉系以皇家嘎拉为主，果实中大，圆锥形，全面着鲜红条纹。果肉黄白，肉质脆，汁多，风味酸甜。耐贮运。果实发育期120天左右。树势强，易成花，丰产性强。

1.1.3元帅系主要有新红星、首红等。果实大，高桩，果面浓红，色泽艳丽，果皮厚，肉质松脆，酸甜适口，芳香浓郁。幼树树势强健，盛果期树势易衰弱，枝条粗壮，易形成短果枝，树冠紧凑，结果早，丰产。因果实耐贮性较差，栽培面积在逐渐减少，常做授粉品种栽培。

1.1.4其他主要有早熟品种藤牧一号、珊夏、美国8号，中熟品种金冠、乔纳金、津轻，晚熟品种王林、国光等。这些品种均为国外育成引进品种，在某些性状上具有突出优点，如早熟、优质、丰产，在丰富市场供应、调整品种结构中起到了重要作用，但它们的适应性、抗病性或贮藏性方面存在一些不足，藤牧一号、津轻、乔纳金采前落果，藤牧一号果实易发生霉心病，珊夏不抗早期落叶病，美国8号肉较粗、味偏酸，金冠在丘陵山地栽培果面易生果锈，国光果个过小，王林易感斑点落叶病，早、中熟品种普遍不耐贮藏。这些问题导致发展面积有限或逐渐减少。

1.2优新品种发展趋势

1.2.1早中熟品种以嘎拉系为主，烟嘎1号、烟嘎2号、烟嘎3号、太平洋嘎拉、丽嘎拉、新嘎拉、泰山嘎拉等品种其果实着色比皇家嘎拉更好，为近年来发展的换代品种。其中泰山嘎拉为大果型品种，全面着鲜红条纹，肉质脆，丰产性强，综合表现优良，在鲁中、鲁西地区等地有栽培。由于现有的主栽嘎拉品种栽培面积大，成熟期集中，没有价格优势，因此比嘎拉成熟早、能够提前上市的优良品种容易获得较高效益。通过藤牧一号与皇家嘎拉杂交选育的早中熟新品种鲁丽表现浓红、高桩，(果形指数0.92)，肉质脆，汁液多，风味酸甜适度，在鲁中地区7月下旬果实成熟，比皇家嘎拉早熟1周。具有较强的耐贮性，普通冷藏条件可贮藏至元旦果肉不沙化，丰产性好。已在鲁中、鲁西地区等开始试栽，表现稳定，有望成为重点发展品种。近来推广的华硕品种，突出表现大果、耐贮，在鲁南、烟台地区有生产栽培，果实成熟期比嘎拉早10天，具有良好的发展潜力。

1.2.2晚熟品种近几年山东省通过自主选育，获得一系列优系富士品种，主要有烟富系列、沂水红、沂源红等。烟富系列主要为普通型片红品种，烟富3号(脱毒)、烟富7号、烟富8号、烟富10号、美乐富士等，具有上色快，着色好，果形端正等优点。沂水红、沂源红分别为片红和条红类型，品质优良，在鲁中地区10月中旬成熟。这些品种已在胶东和鲁中产区开始快速发展，可以继续扩大应用规模。新选育的福丽品种，果个大，不套袋着色良好，在烟台地区10月中下旬成熟，发展前景较好。

一是品种多元化程度低，熟期上，早中熟品种以嘎拉系为主，晚熟品种中富士系比例过高，缺乏综合性状优良的早熟品种;用途上，鲜食为主，加工、采摘、保健功能型品种有限。由此带来抵御市场风险能力变弱，影响产业稳定发展。二是依据我国立地条件创造的自主品种少，主栽品种难跳出富士系、嘎拉系范围，其他引进品种由于适应性、抗逆性不足，难以得到大规模发展。三是良种良砧良法不配套，由于砧穗组合不合理或配套技术不到位，导致优良品种基因型不能充分表现，限制了良种的快速发展。

针对这些问题，一要发展多样化品种，保证产业稳定发展。重视早熟、中熟品种的育种，占据市场空白，加强品种加工适应性、保健功能性评价，选育加工性状好、功能性成分高和适于采摘、都市观光的特色品种，促进品种多样化。二要进一步挖掘、开发和利用起源于我国的优异种质资源，创造自主品种。充分利用引进优良品种的优质、抗逆或丰产等特点，挖掘我国优异种质资源中蕴含的优良基因，聚合优良性状，创制优质、高抗、广适的优良种质。三要加强配套技术研究，延长区域试验周期、扩大区域试验规模，提出过硬的配套技术，让良法为良种发展护航。

3.1充分利用基因组学研究的最新成果，提高育种效率，发挥育种优势

一是重视分子标记辅助选择( MAS)研究及其在杂交育种中的应用。杂交育种通过基因重组能分离更多的变异类型，是实现新种质创造的有效手段。目前山东省苹果主要育种单位已保有杂种实生苗累计10万余株，但苹果实生苗童期长、个体大，造成保存成本大，加之缺乏高效的评价手段，导致早期选择难度大、育种效率低。利用分子标记技术辅助选择成为苹果育种技术的重要趋势。苹果全基因组测序的完成，为解析苹果重要农艺性状提供了良好的基因组数据平台，也为培育优质、高产和抗逆新品种奠定了坚实基础［1］。利用基因组中大量的多态性分子标记［SNP(单核苷酸多态性)、SSR(微卫星DNA，简单重复序列)等］构建高精度遗传图谱已成为MAS的有力工具，如意大利Costa研究团队利用高密度遗传连锁图谱，定位到影响苹果质地的主效数量性状位点( QTL) : Md－PG1，并基于该位点开发Md－PG1SSR10kd标记，可用于果肉质地性状的早期选择［2］。国内多家苹果育种单位也开始利用大量的遗传群体构建了多张高密度遗传连锁图谱［3］，并鉴定到果实糖、酸、类黄酮、果形、枝干轮纹病抗性等性状的QTL位点，目前已开始尝试开发可用于关键品质和抗逆性状早期辅助选择的分子标记。二是重视分子标记技术研究及其在芽变选种中的应用。一个优良品种要不断选择优系进行改良，才可以长期发挥效益。芽变选种是“优中选优”改良品种的重要途径。世界上主栽的富士系、嘎拉系、元帅系品种均为芽变，世界苹果的大部分产量也来自于这些芽变品种。但传统芽变选择程序复杂，选育周期长，易受环境条件影响，制约了芽变选种工作的开展。

山东省果树研究所苹果育种课题组通过研究，确定转座元件在苹果基因组中的重要位置，明确转座元件是发生基因突变导致苹果芽变的主要原因，克隆出转座元件CTcrm基因全序列，成功开发S－SAP［是一种基于反转录转座子LTR序列的锚定AFLP(扩增片段长度多态性)技术，用以检测反转录转座子插入位点与邻近限制性内切酶位点之间的DNA多态性］分子标记技术，能够快速准确地鉴定芽变［4］。采用这一技术，已成功选育3个富士、3个嘎拉和1个乔纳金芽变品种。预计这一标记技术在未来苹果育种实践中将有良好的应用前景。

3.2重视远缘杂交育种、多倍体育种、诱变育种等多样化育种策略应用

随着国家和省级研究经费支持力度的加大，有更多的人力、物力资源可以投入到多种苹果育种技术的实践中，如多倍体育种、诱变育种等，以扩大栽培苹果品种的遗传基础，拓宽创造新变异和创制特异新种质的渠道，为新品种培育提供更多可能。

目前山东农业大学、青岛农业大学利用新疆红肉苹果与栽培品种间开展远缘杂交，选育出一批富含花青苷、可用于鲜食或加工的功能性特色新品系［5］。山东省果树研究所苹果育种课题组通过多倍体与二倍体杂交、化学诱变等技术创造多倍体优良新种质10余个，目前已进入生产试栽阶段。采用物理诱变技术，创制新种质4000余份。这些新种质的获得为新品种选育奠定了良好物质基础。

3.3重视野生资源评价与优异基因挖掘利用

近年来，山东省苹果育种主要单位已积累了丰富的野生种质资源，这些材料来源广泛、变异丰富，有很多具有特殊价值的风味品质、功能成分、抗逆性和矮化性等性状，蕴含宝贵的基因资源。如何挖掘其中丰富的优异基因并开展利用，尽快将这些资源转化为可用于生产的品种材料或可用于育种的基因资源，是当前急需开展的重点任务之一。

山东农业大学课题组针对苹果品种存在的问题及新疆野苹果资源的科学保护与持续高效利用，开展了新疆野苹果群体遗传结构分析、遗传多样性评价、核心种质构建、超低温保存、MsMYB10克隆与R6基因型鉴定、远缘杂交与分离群体构建、遗传变异分析及优系选育等研究工作，在此基础上，在国内外率先提出了“功能型苹果”的概念，青岛农业大学也开展了红肉种质资源杂交利用，选育了一批优异品种资源［5］。山东省果树研究所与沈阳农业大学合作，对山东省泰沂山区苹果属资源开展了较大范围收集保存工作，在借鉴国内现有苹果属植物分类体系的基础上，引进数量分类方法，建立简化的中国苹果属植物数量化分类体系，对泰沂山区苹果属植物进行鉴定，明确其归属，结合应用不同来源的DNA序列及cpSSR(叶绿体微卫星DNA)分子标记技术，从分子系统学角度阐述泰沂山区苹果属植物资源系统学关系［6］。将为拓宽苹果育种遗传基础、选育自主知识产权品种、优化调整我省品种结构做出积极贡献。

参考文献:

［1］Velasco R，Zharkikh A，Affourtit J，et al..The genome of the domesticated apple ( Malus×domestica Borkh.)［J］.Nat Genet，2010，42: 833～839.

［2］Longhi S，Cappellin L，Guerra W，Costa F.Validation of a functional molecular marker suitable for marker～assisted breeding for fruit texture in apple ( Malus×domestica Borkh.)［J］.Molecular Breeding，2013，32( 4) : 841～852.

［3］Sun R，Chang Y，Yang Fengqiu，et al..A dense SNP genetic map constructed using restriction site～associated DNA sequencing enables detection of QTLs controlling apple fruit quality［J］.BMC Genomics，2015，16: 747.

［4］何平，李林光，李慧峰等.S～SAP分子标记开发及其在苹果芽变鉴别上的应用［J］.植物遗传资源学报，2013，14( 2) : 298～302.

［5］陈学森，毛志泉，姜远茂等.山东省苹果产业转型升级的建议——一靠政策，二靠科技，创新驱动，转型升级，提质增效［J］.落叶果树，2015，47( 1) : 02～04.

［6］李慧峰.泰沂山区苹果属植物系统学研究［D］.辽宁沈阳:沈阳农业大学，2012.

作者简介:李林光( 1965－)，男，山东寿光人，研究员，主要从事果树新品种选育与高效技术研究。E－mail: llg6536@163.com

收稿日期:2015－02－29

DOI:10.13855/j.cnki.lygs.2016.02.001

中图分类号:S661.1

文献标识码:A

文章编号:1002－2910( 2016)02－0001－03